綜述 根際微生物組提高植物耐鹽性的研究進展

2021-08-17 18:00:20 字數 3298 閱讀 7626

原題目:microbially mediated plant salt tolerance and microbiome-based solutions for saline agriculture

biotechnology advances 34 (2016) 1245–1259

土壤鹽漬化是制約生態防護林工程、沿海灘塗綠化和海水灌溉農林業發展的瓶頸,已經成為了影響全世界作物產量的主要限制因素。

植物體內外存在大量種類豐富、功能多樣的微生物,近年來,高通量測序等多種組學技術的發展揭示了植物地下微生物群體的菌群結構和功能,從生態和進化角度去**植物的耐鹽策略備受關注。

- 本篇綜述首先總結了包括內生真菌、內生細菌、根際促生長細菌、木黴菌在內,不同型別的微生物在提高植物耐鹽性方面的生理和分子機制,進而從系統生物學角度**了整體微生物組(即在特定生境下所有植物器官表面和組織內生存的微生物類群總和)在植物生長以及鹽脅迫過程中的生態學功能。

- 另外,通過解構植物根內生、根表以及根際等不同植物部位微生物群落特徵和組裝機制,提出構建泛人工合成菌群(pan-smcs)是研製新型微生物製劑的重要策略等觀點。

研究成果為解決當前微生物肥料普遍面臨的共性問題(如田間試驗效果不穩定、不理想,菌劑構成的單一性及較弱的根際競爭性)提供一種新的思路,對加深認識根系-有益微生物協同進化機制具有重要的科學意義,並為創制新型植物抗逆型接種劑奠定理論基礎。

下面通過文中兩個配圖來概述一下這篇綜述的內容:

圖一:根系共生微生物提高植物耐鹽性概述

注:紅藍箭頭分別表示鹽脅迫下植物激素、化學訊號或滲透物質含量或水平的上調和下降。aa:抗壞血酸;aba:脫落酸;apx:抗壞血酸鹽;cat:過氧化氫酶;dhar:脫氫抗壞血酸還原酶;epss:胞外多醣;fla:類黃酮;gas:赤霉素;hkt1:高親和鉀離子轉運體;iaa:生長素;mdhar:單脫氫抗壞血酸還原酶;ms:甲硫氨酸合成酶;pro:脯氨酸;pips:質膜內在蛋白;sa:水楊酸;sam:s-腺苷甲硫氨酸;sod:過氧化物歧化酶;sos1:鹽敏感基因;ur/dr genes:上調/下調基因比;vocs:揮發性有機物。

植物根系為共生微生物的定殖提供了三個生態位,分別是根內生(endosphere)、根表(rhizoplane)和根際(rhizosphere)。這些共生微生物在圖中主要分為植物根系促生細菌(pgpr)、叢枝菌根真菌(amf)、暗色有隔內生菌(dses)、木黴菌(trichoderma spp.)、印度梨形孢(serendipita indica)等class ii類內生菌以及其他內生真菌等。

為維持鹽脅迫條件下植物體離子平衡,細菌胞外多醣(epss)可以結合過量鈉離子並限制鈉離子進入植物根系。pgpr可以提高根系鉀離子的吸收和鈉離子的排放,從而提高植物耐鹽性,例如bacillus subtilis可以產生揮發性有機化合物(vocs),使擬南芥根系高親和性鉀離子轉運(high-affinity k+ transporter,hkt1)基因的表達下調,限制鈉離子進入根系,同時使幼苗hkt1上調,從而促進幼苗與根系之間鈉離子的迴圈。在鹽脅迫下,amf可以選擇性地增強鉀離子和鈣離子的吸收、提高鉀鈉比。

一些pgpr和amf可以調控編碼植物質膜內在水通道蛋白(pips)的多種基因的上調,來提高植物耐鹽性。

一些共生真菌和細菌可以通過產生acc脫氨酶以及赤霉素、細胞**素等植物激素,提高植物激素水平並最終重調植物體內的激素訊號,其中acc脫氨酶可以降低植物由於鹽脅迫產生的過量乙烯濃度。

大多數的共生菌可以通過提高植物抗氧化酶系統,清除鹽脅迫產生的活性氧(ros)。

共生菌也可以通過產生脯氨酸(pro)和多胺類重要的滲透物質來提高植物耐鹽性。

class ii類內生真菌與植物形成獨特的適應性生態位共生模式,可以提高植物代謝效率,激素、小rnas、訊號分子是潛在的效應因子。其中fusarium culmorum可以提高水稻幼苗耐鹽性;印度梨形孢(serendipita indica)是一類廣譜性共生益生菌,目前已證明它可以提高宿主植物耐旱性、抗病性以及改善耐鹽性。其主要機制包括提高抗壞血酸濃度、誘導抗氧化酶活性、降低鹽脅迫導致的脂質過氧化、以及提高光合色素(葉綠素和類胡蘿蔔素)水平等。

dses可在植物細胞中形成顏色較深、具有明顯隔膜的菌絲,伴隨黑色素沉澱,並形成「微菌核」結構,在自然狀態下不能產生有性或無性態產孢結構,宿主特異性較低,普遍存在於植物根系中

圖二:構建微生物人工合成群體的基本策略

以天然菌群(包括所有可培養或不可培養的微生物)為功能單元,可以較全面、客觀地反映植物(土壤)微生物群落對宿主生長和適逆的調控效應。

研究表明,多種不同環境下的群體功能呈現較高的功能冗餘性,這表明,僅有較少部分的微生物對植物特異性抗逆作用至關重要,即天然微生物組中可穩定、高效且持續維持自然微生物群體功能的最小子集,又稱「最簡微生物組」(the minimal microbiome,mm)或「核心微生物組」(the core microbiome)。然而,核心微生物組中仍然包含不可培養的微生物組分,因此,可培養的核心微生物組,即「微生物人工合成群體」(synthetic microbial communities,smcs)概念被進一步提出。

圖2主要描述了構建smcs的幾種策略。smcs的構建依賴於高通量分析技術和分離培養手段相結合。基於高通量測序分析研究群落結構,通過韋恩圖和網路分析等分析方法,根據微生物群體的主要成分、構成、系統發生、持續性和連貫性等來推測核心微生物組;同時通過廣泛培養、接種試驗,找到決定表型的有益菌株或菌群,進而將具有協同作用的不同功能的有益微生物相組合,組成兩種或兩種以上不同微生物類群,對植物生長適應性的促進作用更為顯著。

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